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原核生物與真核生物轉錄過程中有顯著的差異
      
 
  在原核生物(細菌),轉錄發生在細胞質中。的mRNA翻譯成蛋白質,也會發生在細胞質中。在真核生物中,轉錄發生在細胞的細胞核中。的mRNA,然后移動到細胞質中進行翻譯。
  在原核生物的DNA更容易比DNA在真核生物RNA聚合酶。真核生物DNA纏繞組蛋白稱為核小體的形態結構。真核生物DNA包裝形成染色質。雖然RNA聚合酶直接與原核生物DNA相互作用,其他蛋白介導在真核生物RNA聚合酶和DNA之間互為作用。
  在原核細胞中的mRNA產生作為轉錄的結果不被修改。真核細胞mRNA的RNA剪接的5'末端封端的polyA尾,除了修改。
  真核生物中編碼蛋白質的基因通常是間斷的、不連續的,由于轉錄時內含子和外顯子是一起轉錄的,因而轉錄產生的信使RNA必須經過加工,將內含子轉錄部分剪切掉,將外顯子轉錄部分拼接起來,才能成為有功能的成熟的信使RNA。而原核生物的基因由于不含有外顯子和內含子,因此,轉錄產生的信使RNA不需要剪切、拼接等加工過程。
  再有,原核生物基因的轉錄和翻譯通常是在同一時間同一地點進行的,即在轉錄未完成之前翻譯便開始進行。如大腸桿菌乳糖分解代謝過程中,三個結構基因的轉錄和翻譯就是同時在細胞質中進行的。真核生物由于有細胞核,核膜將核質與細胞質分隔開來,因此,轉錄是在細胞核中進行的,翻譯則是在細胞質中進行的。可見,真核生物基因的轉錄和翻譯具有時間和空間上的分隔。上述真核生物基因轉錄后的剪切、拼接和轉移等過程,都需要有調控序列的調控,這種調控作用是原核生物所沒有的。
  原核生物的操縱子學說,操縱子通常的調控方式為:①誘導和阻遏作用;②環腺苷酸(cAMP)和降解物活化蛋白(CAP)的調節作用; ③弱化作用。
  真核細胞基因轉錄的調節控制目前知道得很少。同種高等生物每個個體的各個體細胞都有全套相同的基因,只是由于在發育過程中基因表達的調節控制(包括轉錄的調節控制)不同,因而發育成各種不同的組織和器官。目前認為,動物(包括人)都含有癌基因,但有的致癌,有的則不致癌,這也可能是由于轉錄與翻譯的調控不同。另外,真核DNA中的結構基因只占總量的10%左右,大部分 DNA順序都可能起調節控制作用。真核生物也有誘導酶和誘導蛋白質,如干擾素就是由病毒或雙鏈RNA等誘導產生的一種蛋白質.
  RNA聚合酶--以DNA為模板的 RNA聚合酶,也稱轉錄酶。
  原核生物的RNA聚合酶分子量很大,通常由5個亞基組成;σ,β,β′和兩個α亞基,可寫作α2ββ′σ。含有5個亞基的酶叫全酶,失去σ亞基的叫核心酶(α2ββ′)。核心酶也能催化RNA的合成,但沒有固定的起始點,也不能區分雙鏈DNA的信息鏈與非信息鏈。σ亞基能識別模板上的信息鏈和啟動子,因而保證轉錄能從固定的正確位置開始。β和β′亞基參與和DNA鏈的結合。
  真核生物RNA聚合酶有3類(不包括真核細胞線粒體中類似原核的RNA聚合酶,由8~12條亞基組成,分子量高達80萬。初步的研究指出,它們也可能存在類似原核的σ亞基組分。
  原核生物的轉錄:
  啟動 RNA聚合酶正確識別DNA模板上的啟動子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)構成的三元起始復合物,轉錄即自此開始。DNA模板上的啟動區域常含有TATAATG順序,稱普里布諾(Pribnow)盒或P盒。復合物中的核苷三磷酸一般為GTP,少數為ATP,因而原始轉錄產物的5′端通常為三磷酸鳥苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核 DNA上的轉錄啟動區域也有類似原核DNA的啟動區結構,和在-30bp(即在酶和 DNA結合點的上游30核苷酸處,常以—30表示,bp為堿基對的簡寫)附近也含有TATA結構,稱霍格內斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一個核苷三磷酸與第二個核苷三磷酸縮合生成3′-5′磷酸二酯鍵后,則啟動階段結束,進入延伸階段。
  延伸 σ亞基脫離酶分子,留下的核心酶與 DNA的結合變松,因而較容易繼續往前移動。核心酶無模板專一性,能轉錄模板上的任何順序,包括在轉錄后加工時待切除的居間順序。脫離核心酶的σ亞基還可與另外的核心酶結合,參與另一轉錄過程。隨著轉錄不斷延伸,DNA雙鏈順次地被打開,并接受新來的堿基配對,合成新的磷酸二酯鍵后,核心酶向前移去,已使用過的模板重新關閉起來,恢復原來的雙鏈結構。一般合成的 RNA鏈對DNA模板具有高度的忠實性。RNA合成的速度,原核為25~50個核苷酸/秒,真核為45~100個核苷酸/秒。
  終止 轉錄的終止包括停止延伸及釋放 RNA聚合酶和合成的 RNA。在原核生物基因或操縱子的末端通常有一段終止序列即終止子; RNA合成就在這里終止。原核細胞轉錄終止需要一種終止因子ρ(四個亞基構成的蛋白質)的幫助。真核生物 DNA上也可能有轉錄終止的信號。已知真核DNA轉錄單元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕,在相隔 0~30bp之后又出現TTTT順序(通常是3~5個T),這些結構可能與轉錄終止或者與3′端添加多聚A順序有關。
  真核生物RNA的轉錄與原核生物RNA的轉錄過程在總體上基本相同,但是,其過程要復雜得多,主要有以下幾點不同
  ⒈真核生物RNA的轉錄是在細胞核內進行的,而蛋白質的合成則是在細胞質內進行的。所以,RNA轉錄后首先必須從核內運輸到細胞質內,才能指導蛋白質的合成。
  ⒉真核生物一個mRNA分子一般只含有一個基因,原核生物的一個mRNA分子通常含有多個基因,而除少數較低等真核生物外,一個mRNA分子一般只含有一個基因,編碼一條多態鏈。
  ⒊真核生物RNA聚合酶較多 在原核生物中只有一種RNA聚合酶,催化所有RNA的合成,而在真核生物中則有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三種不同酶,分別催化不同種類型RNA的合成。三種RNA聚合酶都是由10個以上亞基組成的復合酶。RNA聚合酶Ⅰ存在于細胞核內,催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成;RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前體,即不均一核RNA(hnRNA)的合成;RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。
  ⒋真核生物RNA聚合酶不能獨立轉錄RNA 。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始轉錄合成RNA ,真核生物則不能。在真核生物中,三種RNA聚合酶都必須在蛋白質轉錄因子的協助下才能進行RNA的轉錄。另外,RNA聚合酶對轉錄啟動子的識別,也比原核生物更加復雜,如對RNA聚合酶Ⅱ來說,至少有三個DNA的保守序列與其轉錄的起始有關,第一個稱為TATA框(TATA box),具有共有序列TATAAAA,其位置在轉錄起始點的上游約為25個核苷酸處,它的作用可能與原核生物中的-10共有序列相似,與轉錄起始位置的確定有關。第二個共有序列稱為CCAAT框(CCAAT box),具有共有序列GGAACCTCT,位于轉錄起始位置上游約為50-500個核苷酸處。如果該序列缺失會極大地降低生物的活體轉錄水平。第三個區域一般稱為增強子(enhancer),其位置可以在轉錄起始位置的上游,也可以在下游或者在基因之內。它雖不直接與轉錄復合體結合,但可以顯著提高轉錄效率。

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